发布网友 发布时间:2022-05-25 15:24
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热心网友 时间:2023-11-09 21:40
【任务描述】 ①了解腔肠动物特征;②根据结构构造特征鉴别常见的珊瑚化石,并区别四射珊瑚和横板珊瑚;③了解珊瑚化石在地层古生物研究中的作用。
一、腔肠动物门特征
腔肠动物包括生活在水体中的现存和已绝灭的水螅、水母、珊瑚等,属于低等的二胚层多细胞动物,因具消化食物的*腔,称为消化腔或腔肠由此而得名。本门动物具有以下特征:①为多细胞的后生动物,细胞有明确分工;②体壁由外胚层、内胚层和中胶层组成,中间有一空腔,称为腔肠,上面的口既是食物的进口,又是废物的排泄孔,口周围有一圈或数圈触手(图2-7);③腔肠动物大多为海生,少数生活于淡水,有固着生活的水螅型和浮游生活的水母型两种,水螅型呈圆筒状,单体或群体,水母型呈伞状(图2 8);④外胚层细胞可分泌钙质或角质外骨骼,但有的腔肠动物不具有造骨能力。
图2-7 海葵的构造
(据武汉地质学院古生物教研室,1983)
图2-8 水母型 (a)和水螅型 (b)的比较
(转引自何心一等,1987)
根据腔肠动物软体构造、有无刺细胞和骨骼等特点,腔肠动物门可划分为刺细胞亚门和无刺细胞亚门。刺细胞亚门又可划分为水螅纲、原始水母纲、钵水母纲和珊瑚纲四个纲,其中化石最多、地层意义和生态意义最大的是珊瑚纲。
珊瑚纲包括现代的海葵、石珊瑚、红珊瑚和已灭绝的四射珊瑚、横板珊瑚等,全为海生,单体或群体。绝大多数具外骨骼,以钙质为主。根据软体的特点,如触手、隔膜数目与排列,硬体骨骼特征等,可分为横板珊瑚亚纲、四射珊瑚亚纲、六射珊瑚亚纲和八射珊瑚亚纲,其中以四射珊瑚亚纲和横板珊瑚亚纲化石较多,地层指示意义较大。
二、四射珊瑚亚纲
(一)基本特征
四射珊瑚形态分为单体和复体,单体形态以角锥状或弯锥状为主,又可根据珊瑚顶角大小和弯直程度细分为若干种类型(图2-9)。
图2-9 四射珊瑚的单体外形
(据武汉地质学院古生物教研室,1983)
复体珊瑚由许多个体组成,分为块状和丛状。个体之间互不接触的叫丛状复体,它又可分为枝状和笙状两种;个体之间紧密相连、无空隙的叫块状复体,分为多角状、多角星射状、互嵌状、互通状(图2-10)。
图2-10 四射珊瑚的复体类型
(据武汉地质学院古生物教研室,1980)
(二)外部构造
外部构造包括珊瑚的外壁、表壁及萼部等,分述如下:
◎外壁:四射珊瑚个体的外部墙壁称为外壁,是珊瑚体早期发育的基本构造,有了外壁,其他构造才能有所依附,相继发生。但在成年期外壁往往不是一个独立的构造,有时是由隔壁的外端加厚连接而成。
◎表壁:位于外壁表面的一层灰质薄膜,是珊瑚体壁下垂部分在上移过程中分泌的生长线纹,细的称生长线或横纹,较粗的称生长皱。而生长线与生长皱的形成,则与珊瑚的生长周期有关。根据现代六射珊瑚的研究,每一条细的生长线代表一昼夜,而每一个生长带、生长皱分别代表每月、每年的生长周期。
◎萼部:即珊瑚体末端的杯状凹穴,为珊瑚虫栖息生长之所。它有各种形状,如杯状、圆锥状、浅碟状等。珊瑚体早期和成年期萼部特征也往往不同。
(三)内部构造
珊瑚的内部构造可分为纵列构造,如隔壁等;横列构造,包括横板、鳞板、泡沫板(图2-11 ,图2-12);轴部构造(图2-13),中轴和中柱。
珊瑚虫在分泌外壁和表壁的同时在体内的底部开始形成辐射状褶皱,褶皱的上凸部分,分泌形成直立的板状隔壁用于支撑软体。四射珊瑚隔壁的发生有一定的顺序,最先生长的是原生隔壁,然后先后生长一级、二级隔壁。隔壁之间下凹部分在间歇性上移时形成一系列规则的弯曲的小板,称为鳞板。鳞板只发育在隔壁之间,并在珊瑚体的边部发育(图2-12),在横切面上呈同心状或“人”字形排列(图2-12 之2)。如果隔壁间的下凹不深,则分泌的小板变得大小不规则,且先于隔壁生长并切穿隔壁,就称为泡沫板(图2-12 之4)。珊瑚虫软体*平坦部分经常作阶段性的整体上移并分泌出一系列水平或倾斜的横板来支持它,横板可分为完整横板和不完整横板,不完全横板是指上下横板交错或有分化(图2-11)。有的珊瑚体*可有一实心的“灰质柱”,称为中轴,是珊瑚隔壁在内端膨大而形成;另一些珊瑚的*在横切面上表现为蛛网状的构造称为中柱,中轴和中柱统称为轴部构造(图2-13)。
图2-11 珊瑚的横板类型
(据武汉地质学院古生物教研室,1980)
1.完整横板;2.横板上拱;3.不完整横板;4.分化为*横板,边缘斜板和鳞板;5.分化为内斜板和水平横板
图2-12 鳞板和泡沫板
(据何心一等,1987)
图2-13 轴部构造
(据何心一等,1993,综合)
1.中轴;2.中柱
根据四射珊瑚纵列构造、横列构造及轴部构造的组合,从简单到复杂的演化过程可分为三种构造类型,即单带型、双带型、三带型,还有一种泡沫型属特殊的双带型(表2-4)。
三、横板珊瑚亚纲
横板珊瑚因横板发育而得名,是珊瑚纲已经灭绝的一个亚纲。绝大多数是复体,也分为块状和丛状两类。块状复体的个体横断面为多角形、半月形,复体外形有球形、半球形和铁饼形等。丛状复体的个体为圆柱状,复体外形有笙状、枝状及链状等。
表2-4 四射珊瑚构造组合类型表
横板珊瑚骨骼构造中隔壁不发育或无隔壁。其横板完整或不完整,完整的有水平状、下凹状、上拱状,不完整的有交错状、漏斗状及泡沫状(图2-14),多数不具鳞板。横板珊瑚另一主要特征是具有沟通个体内腔或使个体相互连接的一种特征构造,称为连接构造,可进一步划分为连接孔、连接管和连接板三种(图2-15)。
图2-14 横板珊瑚的横板类型 (均为纵切面)
(据武汉地质学院古生物教研室,1980)
左图为完整横板;后三图为不完整横板
图2-15 横板珊瑚的连接构造
(据何心一等,1993)
四、珊瑚的生态及地史分布
(一)珊瑚的生态
珊瑚为底栖的海生动物,一般生活在100 ~200 m深度以内的温暖浅海环境,主要有两种生态类型:非造礁珊瑚和造礁珊瑚。非造礁珊瑚多为单体,适应性较强,能在各种深度和低温环境下生存。造礁珊瑚多为复体,生存范围较窄,生活于温暖的盐分正常的清洁浅海中,水深20 m左右、水温25~30℃最为适合。在现今赤道南北纬30 °范围内有大量珊瑚礁分布,但它们主要分布在南北纬28 °之间的热带及*带浅海,尤其在太平洋赤道附近南北纬13 °之间的地带珊瑚礁更为发育。因此根据造礁珊瑚具有严格的生态环境及其一定的分布规律,可以推断各地史时期的赤道位置、古纬度、古气候的变迁,以及为*漂移、板块构造学说提供重要的古生物学证据。
(二)地史分布
四射珊瑚最早出现于中奥陶世,至二叠纪末绝灭。在其发展历程中有四个繁盛期,分别是晚奥陶世至中志留世、早中泥盆世、早石炭世和早二叠世。横板珊瑚始现于晚寒武世,在志留纪和泥盆纪最为繁盛,石炭纪横板珊瑚大大减少,在古生代末几乎全部绝灭。
五、珊瑚化石鉴定方法
(一)鉴定方法
标本必须(观察外形)结合薄片或光片同时进行。而薄片(或光片)又必须具备横切片及纵切片两种,这时才能全面地了解珊瑚体的构造。
1.横切片
可见到外壁、隔壁和隔壁之间的鳞板、横板(横板凹凸不平时才能见到)、泡沫板,中间的中轴和复中柱以及复体的个体间接触关系。
(1)鳞板和横板的区别:真正的鳞板较为规则,且分布于珊瑚体的边缘部,而横板一般不如鳞板规则,分布于珊瑚体靠中心部分。
(2)一般鳞板和泡沫板不同时存在。
2.纵切片
有两种情况:
(1)通过珊瑚个体中心的切片,切不到隔壁(但如果隔壁长达中心而密集则有时可见),其他横切片上所示之构造均可见。
(2)通过珊瑚个体边缘的切片,则不见其轴部构造,而其他构造则可见。
(二)鉴定步骤
1.首先鉴别出四射珊瑚与横板珊瑚
形状及基本构造来区别:四射珊瑚个体较大,有单体及复体;纵列构造隔壁最为发育;横列构造复杂。横板珊瑚个体很小,一般不超过5mm,皆为复体;纵列构造之隔壁不发育或无,但横列构造中之横板极为发育。
2.确定为四射珊瑚
确定为四射珊瑚,则确定其构造类型:单带、双带、三带、泡沫型。然后再从外到内,进行观察。
(1)先看外形,区分是单体还是复体,复体要区分块状和丛状。
(2)观察外壁的厚薄。
(3)隔壁特征——指形状、级数。
(4)横板的形状及发育程度(形状指平或弯曲,发育程度指宽、狭)。
(5)鳞板的排列规则程度、疏密情况以及鳞板带之宽狭。
(6)泡沫板组成的泡沫带的宽狭、泡沫板的大小及规则与否。
(7)中轴及复中柱的有无,以及发育程度。
3.确定为横板珊瑚
(1)要注意外部形态(块状或丛状)及连接构造。
(2)要认清不同切面上各种构造和表现。
六、技能训练——常见珊瑚化石鉴定
(一)目的要求
(1)通过实习掌握四射珊瑚的主要构造特征。
(2)了解横板珊瑚的一般特征及基本构造。
(3)掌握四射珊瑚和横板珊瑚一定数量的化石代表。
(二)使用仪器、工具、用品
多媒体设备,双目实体显微镜,放大镜(15~20 ×),实验报告,化石标本。
(三)鉴定报告要求
(1)每人至少观察10块标本,描述5块标本,作图并标注主要构造。
(2)比较四射珊瑚和横板珊瑚异同点。
(四)鉴定内容
1.常见四射珊瑚亚纲化石鉴定
Streptelasma Hall,1947 (扭心珊瑚)(图2-16 之1):单体,角锥状或近圆柱状,具窄的边缘厚结带。隔壁多,长短相间,长隔壁至轴部发生扭曲。常具有狭窄的主内沟。横板*凸起,无鳞板。中奥陶世-中志留世。
Tachylasma Grabau,1922 (速壁珊瑚)(图2-16 之4):小型阔锥状单体。隔壁呈四分羽状排列,两个侧隔壁和两个对侧隔壁在内端特别加厚,形成棍棒状。主隔壁萎缩,主内沟明显,二级隔壁短。横板上凸。无鳞板。石炭纪-二叠纪。
Kueichouphyllum Yu,1931 (贵州珊瑚)(图2-16 之2):单体,弯锥柱状,大型。一级隔壁多,少数汇集中心。次级隔壁长,为珊瑚体半径 之1/3 ~1/2。于主部横板带内加厚。主内沟清晰。鳞板带宽,相当于次级隔壁的长度,鳞板呈规则的同心状排列。横板呈泡沫状向中心上升。早石炭世晚期。
图2-16 四射珊瑚亚纲化石代表
1.Streptelasma (扭心珊瑚)(1a.纵切面,1b.横切面);2.Kueichouphyllum (贵州珊瑚)(横切面);3.Lithostrotion (石柱珊瑚)(3a.横切面,3b.纵切面);4.Tachylasma (速壁珊瑚)(4a.横切面,4b.纵切面);5.Dibunophyllum (棚珊瑚)(5a.横切面,5b.纵切面);6.Caninia (犬齿珊瑚)(6a.横切面,6b.纵切面);7.Pseudouralinia (假乌拉珊瑚)(7a.横切面,7b.纵切面);8.Hexagonaria (六方珊瑚)(8a.横切面,8b.纵切面);9.Liangshanophyllum (梁山珊瑚)(9a.横切面,9b.纵切面);10.Polythecalis (多壁珊瑚)(10a.横切面,10b.纵切面);11.Waagenophyllum (卫根珊瑚)(11a.横切面,11b.纵切面);12.Wentzellophyllum (似文来尔珊瑚);13.Cystiphyllum (泡沫珊瑚)(13a.横切面,13b.纵切面);14.Calceola (拖鞋珊瑚)
Caninia Michelin,1840 (犬齿珊瑚)(图2-16 之6):单体,弯锥状。一级隔壁和次级隔壁长短相间,幼年期隔壁几达中心,并在主部的横板带内加厚,成年期变短。主内沟深而宽。鳞板呈人字形或同心状排列,宽度不定。横板完整,上凸或水平状,边缘部分微下倾。石炭纪-三叠纪。
Pseudouralinia Yu,1931 (假乌拉珊瑚)(图2-16 之7):单体,大型或中等大小,弯锥状至圆柱状。具边缘泡沫带,在对部先发育泡沫板,个体边缘有1 ~3 列小泡沫板。对部隔壁薄而长,常超过中心,主部隔壁显著增厚。在青年期后期还具明显的主内沟。横板较完整,轻微上凸。早石炭世。
Dibunophyllum Thomson et Nicholson,1876 (棚珊瑚)(图2-16 之5):单体,锥柱状,三带型珊瑚,中柱大而对称,被一长而显著的中板所平分。二级隔壁短,鳞板常为人字形或半圆形。主内沟发育,纵切面三带型划分清楚,横板上凸或*。石炭纪。
Hexagonaria Gurich,1896 (六方珊瑚)(图2-16 之8):多角状复体,萼穴深,外壁明显。具两级隔壁,一级隔壁几达*,二级隔壁长短不定,一般相当于鳞板带的宽度。鳞板规则或呈人字形。横板常分化为*横板及边缘斜板。中、晚泥盆世。
Lithostrotion Fleming,1828 (石柱珊瑚)(图2-16 之3):复体多角状或丛状。隔壁长短相间,具明显的中轴。横板常为帐篷状,有的在横板带的边缘部分具水平的小横板。鳞板带一般较窄。石炭纪。
Polythecalis Yabe and Hayasaka,1916 (多壁珊瑚)(图2-16 之10):块状复体,复体的围壁常有许多突起,个体形状大部分为不规则的多角形,外壁常部分消失,个体之间以泡沫板相连。三带型构造明显。隔壁带与泡沫带相接处有明显的“内墙”。复中柱典型。边缘泡沫板凸度大,且大小不一致。横板向中心下倾。早二叠世。
比较:本属与Wentzellophyllum Hudson,1958 (似文来尔珊瑚)(图2-16 之12)个体的三带型构造上,两者十分相像,其主要区别:①本属的个体不规则,外壁部分消失,而似文来尔珊瑚一般外壁完整。②本属泡沫板凸度大,在横切面上略呈球形,后者泡沫板密而多,凸度较小。③本属隔壁一般不伸入泡沫带内,而后者隔壁始端常断续延伸至泡沫带内。
Liangshanophyllum Tseng,1949 (梁山珊瑚)(图2-16 之9):复体丛状,个体圆柱形,具窄的边缘厚结带。中柱细小,由中板、辐板和内斜板组成。鳞板带窄,仅有1 ~2列鳞板。横板带较宽,横板近水平或下凹,此外还发育斜横板。二叠纪。
Waagenophyllum Hayasaka,1924 (卫根珊瑚)(图2-16 之11):复体,丛状。隔壁始端直达外壁,长短相间,复中柱由辐板、斜板和中板组成。横板带窄,横板为陡直的泡沫状,向中心下倾,鳞板发育。二叠纪。
Cystiphyllum Lonsdale,1839 (泡沫珊瑚)(图2-16 之13):单体,外形宽锥状、角状或柱状,体内为泡沫板所充填,有时具短脊状隔壁,发育于个体的周边及泡沫板上,分布不规则。志留纪。
Calceola Lamarak,1799 (拖鞋珊瑚)(图2-16 之14):单体,拖鞋状,萼深、萼部横切面半圆形,具半圆形萼盖,隔壁为短脊状,对隔壁较突出,位于平坦面*。除少数种外,一般未见泡沫板。早、中泥盆世。
2.常见横板珊瑚亚纲化石鉴定
Chaetetes Waaldeim in Eichwald,1829 (刺毛珊瑚)(图2-17 之3):复体块状,由长而细的多角柱状个体组成,直径0.15~1.2 mm。个体相互紧贴,芽管内发育假隔壁突起,横板薄、水平状。奥陶纪-二叠纪。
Favosites Lamarck,1816 (蜂巢珊瑚)(图2-17 之1):块状复体,外形半球状,扁平状或其他不规则状。个体呈多角柱状,体壁紧邻,常见中间缝。连接孔分布在壁上(壁孔),1~6纵列,横板完全,较薄,一般为水平状或倾斜状,隔壁为成排的壁刺或壁瘤。志留纪-二叠纪。
Halysites Fischer von Waldheim,1828 (链珊瑚)(图2-17 之6):复体链状,由柱状或椭圆柱状个体组成。个体之间有中间管存在,横切面呈长方形。各链以不同的夹角相连,整个珊瑚体的横断面呈筛网状。横板多而整齐。隔壁有时不显著,有时有几个短刺状隔壁,呈辐射状排列。中奥陶世-志留纪。
Syringopora Goldfuss,1826 (笛管珊瑚)(图2-17 之4):丛状复体,由圆柱状个体组成,个体之间有连接管连接。连接管的直径一般比个体直径小。横板漏斗状,有时具不连续的轴管,体壁较薄。隔壁刺有或无。幼体一般由连接管长出。奥陶纪-早二叠世。
Hayasakaia Lang Smith et Thamas,1940,Emend Sokolov,1947 (早板珊瑚)(图217 之5):丛状复体,由弯曲的直的棱柱状个体组成,个体间有规则的成四排分布在棱上的连接管。沿体壁边缘发育有连续或断续的泡沫带。横板完整或不完整。早二叠世。
Heliolites Dana,1846 (日射珊瑚)(图2-17 之2):块状复体,常呈球形,有时为分枝状,由大小两种管组成,大管圆柱形,为珊瑚虫栖息之所,隔壁极短,常为12个,横板平而稀。小管为棱柱状,是共体分泌的共骨,不具隔壁,横板平而密。晚奥陶世-中泥盆世。
图2-17 横板珊瑚亚纲化石代表
1.Favosites (蜂巢珊瑚)(1a.横切面,1b.纵切面);2.Heliolites (日射珊瑚)(2a.横切面,2b.纵切面);3.Chaetetes (刺毛珊瑚)(3a.横切面,3b.纵切面);4.Syringopora (笛管珊瑚)(4a.横切面,4b.纵切面);5.Hayasakaia (早板珊瑚)(5a.横切面,5b.纵切面);6.Halysites (链珊瑚)(6a.横切面,6b.纵切面)