转座子的转座途径
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发布时间：2022-05-07 18:48
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时间：2022-07-01 03:16
已知的转座因子的转座途径有两种：复制转座和非复制转座。 非复制转座（non-replicative transposition) 转座因子直接从原来位置上转座插入新的位置，并留在插入位置上，这种转座只需转座酶的作用。非复制转座的结果是在原来的位置上丢失了转座因子，而在插入位置上增加了转座因子。这可造成表型的变化。
保留转座（conservative transposition）也是非复制转座的一种类型。其特点是转座因子的切离和插入类似于入噬菌体的整合作用，所用的转座酶也是属于入整合酶（integrase）家族。出现这种转座的转座因子都比较大，而且转座的往往不只是转座因子自身，而是连同宿主的一部分DNA一起转座。非复制转座可以是直接从供体分子的转座子两端产生双链断裂，使整个转座子释放出来，然后在受体分子上产生的交错接口处插入，这是“切割与黏接”（“cut and paste")的方式。另一种方式是在转座子分子同受体分子之间形成一种交换结构（crossover structure），受体分子上产生交错的单链缺口，与酶切后产生的转座子单链游离末端连接，并在插入位点上产生正向重复序列；最 后，由此生成的交换结构经产生缺口（nick）而使转座子转座在受体分子。供体DNA分子上留下双链断裂，结果 或是供体分子被降解，或是被DNA修复系统识别而得到修复。
在复制转座过程中，转座和切离是两个独立事件。先是由转座酶分别切割转座子的供体和受体DNA分子。转座子的末端与受体DNA分子连接，并将转座子复制一份拷贝，由此生成的中间体即共整合体（cointegrat，）有转座子的两份拷贝。然后在转座子的两份拷贝间发生类似同源重组的反应，在解离酶的作用下，供体分子同受体分子分开，并且各带一份转座子拷贝。同时受体分子的靶位点序列也重复了一份拷贝。
酵母接合型的相互转换也是复制转座所产生。酿酒酵母（Saccharomvcescerf—visiae）的生命周期中有双倍体细胞和单倍体细胞两种类型。单倍体细胞则有a型和α型两种接合型（mating type）。单倍体酵母是a型还是α型，由单个基因座MAT所决定。MAT有一对等位基因MAT。和MATα，在同源接合（homothallic）的酵母菌株中，酵母菌十分频繁地转换其接合型，即从a转换成α，然后在下一代又转换为a。这种转换和回复的频率已远远高于通常的自发突变，表明这不是通常的突变机制。现在已经知道，在MAT基因座两侧有两个基因带有MATα和ATα的拷贝，这就是HMLα和HMRα基因。这两个基因贮存了两种接合型等位基因，当转座给MAT基因座时就发生了接合型的转换。因此，MAT基因座是通过转座而转换其接合型的。MAT基因座的序列转换成另一个基因的序列，这种机制称为基因转换（gene convertion）。
1951年Barbara Mclintock首先在玉米中发现了控制元件，后来命名为转座元件或转座子（transposon）。转座子是基因组中一段可移动的DNA序列，可以通过切割、重新整合等一系列过程从基因组的一个位置“跳跃”到另一个位置。这一元件不仅可用于分析生物遗传进化上分子作用引起的一些现象，还为基因工程和分子生物学研究提供了强有力的工具，可以在不了解基因产物的生化性质和表达模式的情况下，分离克隆植物基因，即转座子标签（transposon tagging），又称为转座子示踪法。其原理是利用转座子的插入造成基因突变，以转座子序列为基础，从突变株的基因文库中筛选出带有此转座子的克隆，它必定含有与转座子序列相邻的突变基因的部分序列，再利用这部分序列从野生型基因文库中获得完整的基因〔1〕。1984年，用转座子标签法首先在玉米中分离了bronze基因，该基因编码了玉米花色素合成途径的关键酶——UDP-葡萄糖类黄3-O-葡萄糖基转移酶〔2〕。此后还利用转座子标签技术分离了许多植物基因。
