科学家对大白菜自交不亲特性进行了怎样的运用?
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发布时间：2022-05-18 13:57
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时间：2023-10-17 16:28
目前学者普遍认为：自交不亲和性由S基因控制，当雌雄性器官具有相同的S基因时，交配不亲和，雌雄双方的S基因不同时则交配亲和。
芸薹属植物亲和与否取决于产生花粉的父本孢子体基因型，而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因。其自交不亲和性在遗传上由具有复等位基因的单基因位点S位点（S代表不亲和性）控制。
（一）自交不亲和性的表现
一般而言，植物自交不亲和性有4种表现形式：①花粉在柱头上不能正常萌发；②花粉萌发后花粉管不能进入柱头；③花粉管进入柱头后，在花柱中不能继续延伸；④花粉管到达胚囊后精卵不能结合。
配子体型自交不亲和性具有双核花粉和湿性柱头，自体花粉经过萌发和初期生长后，在花柱组织中被抑制。而芸薹属植物是孢子体型自交不亲和性，故与配子体型不同，它具有三核花粉和干性柱头，花粉的抑制作用发生在花粉与柱头作用的初期，自交抑制并非花器形态学上或时间上的障碍，而是花粉与柱头相互作用后，花粉管生长受到抑制而发生。受抑制的部位是柱头表面的胼胝质。其中白菜等自交不亲和是花粉在柱头上能萌发，但不能穿透柱头乳突细胞；而甘蓝花粉在柱头上不能正常萌发，花粉与柱头接触后，花粉和乳突细胞胼胝质不断积累。因此有人认为：胼胝质的多少是芸薹属植物亲和与否的标志之一。不亲和时，乳突细胞沉积大量的胼胝质，亲和时没有或很少有胼胝质的积累，自交不亲和性对花粉而言，控制自交不亲和的S基因在花药中表现，然后基因产物再转移到花粉上；对于柱头而言，S基因产物在花前2d左右迅速积累，表现自交不亲和性，因此开花前2d或更早的柱头不能区分自体或异体花粉，能实现自体受精。
（二）自交不亲和性的S复等位基因
芸薹属植物自交不亲和性受S复等位基因控制，属孢子体不亲和型。复等位基因之间存在复杂的相互关系，使SI型有独特的遗传规律。目前已发现芸薹属中至少有60多个等位基因，仅在甘蓝中就有50多个（Ockendon，1974，1982）。Thompson（1957）发现SI型杂合S基因间在雌蕊和雄蕊上均有两种关系，即独立和显隐关系，此后在芸薹属植物中如抱子甘蓝（Thompson等，1965）、花椰菜（Thompson，1966）等多种植物上证实了这一观点。独立是指杂合的两个不同等位基因分别独立起作用，互不干扰，只要亲本孢子体细胞中具有一个或两个相同的S基因，就会引起SI反应。显隐就是两个不同等位基因中只有一个有活性，另一个基因完全或部分沉默。但是不同芸薹属植物其复等位基因的数量差异较大，在花茎甘蓝上估计有7个（Odland，1962），而在羽衣甘蓝上至少有40个（Thompson等，1966）。进一步研究表明，杂合的S基因间还存在着显性颠倒和竞争减弱现象。显性颠倒是指在花粉中，Sx对Sy为显性，但在花柱中，Sx对Sy为隐性；竞争减弱是指两基因的作用相互干扰而使不亲和性减弱或甚至变为亲和。S复等位基因复杂的相互关系，使亲代之间，亲代与子代之间有着特殊的亲和关系，例如，由于双亲（母本和父本）有显性颠倒，因此，存在正反交亲和差异。一般将S等位基因纯合体分成两类：Ⅰ类为S等位基因纯合体（显性S等位基因纯合体）和Ⅱ类为S等位基因纯合体（隐性S等位基因纯合体）。前者SI表型较强，如甘蓝纯合系中S、S、S等，每个自花授粉的柱头花粉萌发数为0～10个；后者SI表型较弱，如甘蓝纯合系中S、S和S等，每个自花授粉的柱头上花粉管萌发数为10～30个。
大白菜的自交不亲和性是由一复等位基因系列S、S、S……S控制的，两性具有相同的S基因则表现不亲和。S基因的作用属于孢子体型，即亲和与否不取决于花粉本身所带的S基因，而决定于生产花粉的父本是否具有与母本不亲和的基因型。在孢子体的1对杂合基因之间又有3种基因互作关系，即独立、显隐和竞争减弱。独立就是2个基因间彼此不干扰，各自发挥自己的作用；显隐就是1个基因有压倒另1个基因的作用能力，显性可能是完全的，也可能是不完全的；竞争减弱就是2个基因相互影响而减弱了原来的不亲和作用，减弱也有不同的程度。这样，根据2个具有不同S基因的纯合体杂交所得及其与双亲回交时的亲和性，可以分为9种遗传型。
另外，配制大白菜一代杂种的技术，近年有新的突破。过去大白菜一代杂种理想的制种技术是利用自交不亲和系或雄性不育系，这样不仅育种难度加大，而且延长了育种年限。张焕家等（1990），根据大白菜具有选择受精的特性，经过多年的育种实践，摸索出一套利用自交系配制一代杂种的成功技术。利用该项技术生产的一代杂种平均杂交率在97%以上，获得了与利用自交不亲和系和雄性不育系制种的同样效果，而且杂交种质量较高。这项技术已在山东省大白菜优势育种中广泛应用，大大缩短了大白菜育种年限，并加速了大白菜一代杂种的选育和推广速度。
