翼龙类简介
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发布时间：2022-04-26 22:42
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时间：2022-06-19 07:18
众所周知，在地球历史上的中生代时期，由于爬行动物非常繁盛，被称为爬行动物时代。在这段时期，爬行动物的辐射演化异常剧烈，不但产生了霸占陆地的各种各样大小不一的恐龙类，淡水湖泊中的离龙类、鳄类、龟鳖类，海洋中的鱼龙、蛇颈龙及沧龙等，而且也分异出种类繁多的空中主宰者——翼龙类。翼龙是一类飞行爬行动物，它们与同时代的陆地霸王——恐龙类几乎同时产生于晚三叠世（距今约2.2亿年），而且开始适应空中生活，其早于已知最早的鸟类——始祖鸟约7500万年，是地球历史上最早克服地球吸引力的脊椎动物。它们在地球上生活了将近1.55亿年，最后与其同时代的其它爬行动物如非鸟恐龙类及水生爬行动物沧龙类等同时绝灭于6500万年前的白垩纪末期。而另两类飞行脊椎动物如鸟类和蝙蝠（图1.1），它们最初的出现都比翼龙类晚得多。发现于德国的印版石始祖鸟（Archaeopteryx lithographica）被普遍承认是最早的鸟类化石，生活在大约1.45亿年前的晚侏罗世，而最早的蝙蝠（Icaronycteris index）发现于美国科罗拉多始新世（距今大约5480万～3370万年）的绿河组（Green River Formation）（Jepsen，1966）。由于翼龙类所具有的独特的骨骼构造特征，例如前肢第四指（飞行指）极度加长（大多数为4个指节，也有3个指节的，但是各个指节均加长），后肢退化，骨壁薄及骨骼高度中空等适应飞翔特征，引起古生物学家们的极大兴趣，同时也带来了许多研究课题，如翼龙类的起源和早期演化、形态功能学、系统分类、生殖生物学、生理学及其生活习性等。
世界上最早研究翼龙化石并且发表科学论文的是出生于意大利佛罗伦萨的C.A.Collini（1727～1806），他的论文发表于1784年。而最早将翼龙归入爬行动物的是法国著名的比较解剖学家——居维叶（G.Cuvier）（1769～1832），他在1801年首次把翼手龙归入爬行动物。从那以后，翼龙类属于爬行动物是一个公认的事实。现生的爬行类包括4个目，即：喙头目、龟鳖目、有鳞目和鳄目，它们仅占中生代爬行动物的4/17（Wellnhofer，1991）。喙头目包括目前仅存留的一属——喙头蜥（Sphenodon）；龟鳖目包括4个亚目（曲颈龟亚目、侧颈龟亚目、海龟亚目及鳖亚目），约200个种；有鳞目（蜥蜴亚目和蛇亚目），共5500个种；鳄目包括一科——鳄科，共有25个种。中生代是地球历史上爬行动物最繁盛的时代，不同类型的爬行动物占据不同的生存空间，无论是陆地上、水体中（包括河流、湖泊以及海洋），还是空中都是它们的栖息地，都有它们活动的痕迹。陆地上主要以形形色色的恐龙类为主，河流湖泊中以龟鳖类、离龙类、鳄类为主，海洋中主要以鱼龙、蛇颈龙及沧龙为主，而空中则为翼龙类所占据，掌握着当时的制空权（白垩纪出现了许多原始及进步的鸟类，但是它们并不占优势）。从传统意义上讲，翼龙类大体可分为两大类群（图1.2；表1.1）：一类为颈短，具有长长的尾巴（蛙嘴龙类除外），如，较原始的喙嘴龙类，它们出现于晚三叠世而绝灭于晚侏罗世（蛙嘴龙类个别属可延续至早白垩世）；另一类为颈长，具有短的尾巴，比较进步的翼手龙类，始见于中侏罗世，而绝灭于6500万年前的白垩纪末期。
图1.1 翼龙（A）、鸟（B）及蝙蝠（C）的前肢构造比较
Fig.1.1 Comparison of the forelimbs of pterosaur（A），bird（B）and bat（C）
表1.1 喙嘴龙类和翼手龙类的基本特征对比表 Table1.1 Comparison of the main characters between rhamphorhynchoids and pterodactyloids
图1.2 喙嘴龙类（A）和翼手龙类（B）的骨架比较
Fig.1.2 Comparison of rhamphorhynchoid（A）and pterodactyloid（B）skeletons
大多数翼龙化石发现于海相或者滨海相的地层中，并且多数可能与海岸或海洋环境有着密切的内在联系（Hazlehurst et al.，1992），比如世界上一些著名的翼龙化石层位，德国上侏罗统索伦霍芬灰岩（Solnhofen Limestone）、巴西下白垩统桑它纳组（Santana For⁃mation）、英国上白垩统下部剑桥绿砂岩（Cambridge Greensand）（Unwin，2001）及美国堪萨斯的上白垩统纽奥布拉拉组（Niobrara Formation）等均为海相沉积。而真正在陆相沉积中发现的翼龙类要少得多，其中，俄罗斯、中亚（哈萨克斯坦和乌兹别克斯坦）和蒙古的陆相地层中除了极少数如Sordes、Batrachognathus保存得相当完好外，多数化石都比较破碎（Bakhurina and Unwin，1995；Unwin and Bakhurina，2000）。
我国是陆相地层中发现翼龙类化石最丰富的国家，自从杨钟健于1964年首次记述产自我国新疆准噶尔盆地早白垩世确凿的翼龙化石——魏氏准噶尔翼龙（Dsungaripterus weii）以来，相继在陆相沉积中发现了越来越多的翼龙类化石（杨钟健，1973；何信禄等，1983；董枝明，1982；蔡正全和魏丰，1994）。最近几年来，在辽宁省西部及其周边地区的陆相（湖泊相）地层中发现了大量的翼龙类化石，无论在数量、种类还是在保存状态上，已超过世界上其它任何陆相地层中所发现的翼龙类（Ji and Ji，1997；姬书安和季强，1998；姬书安，1999；Ji et al.，1999；Wang and Lü，2001；Wang et al.，2002；李建军等，2003；Lü，2003；Wang and Zhou，2002，2003，2004；Ji et al.，2004；Lü and Ji，2005a，b；Lü and Yuan，2005；Dong and Lü，2005；吕君昌和张宝堃，2005；Wang et al.，2005；Andres and Ji，2006；Lü et al.，2006c，d；Wang et al.，2006），而且新的化石标本还在不断地增加。
从翼龙类的头骨形态构造上来看，它们都具有上颞颥孔和下颞颥孔，隶属双孔类爬行动物。以下为Bennett（1996）所列出的翼龙目的部分鉴定特征：头骨成比例地长于荐前脊柱的一半，方轭骨和鳞骨的接触关系缺失，荐前椎椎体前凹型，枢椎后的颈椎椎体长于中部背椎，乌喙骨孔缺失，前肢伸长，肱骨头呈马鞍状，肱骨主干弯曲，具有宽阔的三角嵴，前肢第四指的爪子缺失且第四指一般由4节极度拉长的指节构成，用于支撑翼膜并且各指节之间具有稍微的活动，具有与耻骨相关节的成对的前耻骨，无耻骨联合，以及第五脚趾具有两个长的趾节且没有爪子等。
关于翼龙类起源于何类动物的问题目前仍没有明确的答案，由于翼龙类具有初龙类所特有的眶前孔，因此，它可以归入初龙类中。一种观点曾经认为，翼龙类起源于槽齿类。最古老的初龙类为三叠纪的槽齿类，翼龙类的祖先应该与这些槽齿类生活在一起。由于翼龙类的前肢（翼）比后肢长且强壮，因此，翼龙类的直接祖先应该显示出这种倾向，而没有一种槽齿类的化石在肢骨上体现这种比例关系，况且在其它特征上槽齿类也不同于翼龙类，因此，把槽齿类作为翼龙类的祖先是不可能的。Wild（1978，1983）通过对意大利三叠纪的真双形齿翼龙类和Peteinosaurus骨骼特征的精确分析，认为三叠纪的翼龙类已经完全适应于飞行，化石记录中早期的翼龙类不是过渡类型，翼龙类肯定不是槽齿类的后代，它像其它初龙类一样，直接起源于晚二叠世或者早三叠世的始鳄类（Bennett，1996）。关于翼龙类在双孔类系统发育树中的位置，科学家提出三种主要的建议：位于恐龙的旁边；蹲伏在恐龙的亲戚——初龙形类中；或者与另一类群Prolacertiforms构成姊妹群关系（Unwin，2006）。
本书涉及的社会公共机构简写
BPM 辽宁省北票古生物博物馆
BPV 北京自然博物馆
CAGS⁃IG 中国地质科学院地质研究所
CAR或CAD 吉林大学
CDM 常州中华恐龙园
D 大连自然博物馆
GMN 南京地质博物馆
GMV或NGMC 中国地质博物馆
IVPP 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
JZMP 锦州古生物博物馆
SGP 德国图宾根大学地质古生物博物馆
T 四川自贡恐龙博物馆
ZMNH 浙江自然博物馆
