碳水化合物代谢过程
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发布时间：2022-04-24 11:58
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时间：2023-10-12 00:17
由于食物在口腔停留时间短暂，以致口腔唾液淀粉酶对碳水化合物的消化作用不大。胃液不含任何能水解碳水化合物的酶，其所含的胃酸对碳水化合物只可能有微小或极局限的水解，故碳水化合物在胃中几乎完全没有消化。碳水化合物的消化主要在小肠中进行。极少部分非淀粉多糖可在结肠内通过发酵消化。
肠腔中的主要水解酶是来自胰液的α-淀粉酶，称胰淀粉酶，可使淀粉变成麦芽糖、麦芽三糖、异麦芽糖、α-临界糊精及少量葡萄糖等。淀粉在口腔及肠腔中消化后的上述各种中间产物，可以在小肠黏膜上皮细胞表面进一步彻底消化，最后消化成大量的葡萄糖及少量的果糖及半乳糖。小肠内不被消化的碳水化合物到达结肠后，被结肠菌群分解，产生氢气、甲烷、二氧化碳和短链脂肪酸等，这一系列过程称为发酵。发酵也是消化的一种方式。所产生的气体经体循环转运，再经呼气和直肠排出体外，其他产物如短链脂肪酸被肠壁吸收并被机体代谢。
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时间：2023-10-12 00:17
（一）口腔内消化
碳水化合物的消化自口腔开始。口腔分泌的唾液中含有α-淀粉酶(amyae),又称唾液淀粉酶(pyali)，唾液还具有此酶最合适pH6 -7的环境。α-淀粉酶能催化直链淀粉、支链淀粉及糖原分子中α-1，4-糖苷键的水解，但不能水解这些分子中分支点上的α-1，6-糖苷键及紧邻的两个α-1，4-糖苷键。水解后的产物有葡萄糖、麦芽糖、异麦芽糖、麦芽寡糖以及糊精等的混合物。由于食物在口腔内停留时间短暂，以致唾液淀粉酶的消化作用很小。
（二）胃内消化
当口腔内的食物被唾液所含的粘蛋白粘合成团，并被吞咽而进入胃后，其中所包藏的唾液淀粉酶仍可使淀粉短时继续水解，但当胃酸及胃蛋白酶渗入食团或食团散开后，pH下降至1-2时，不再适合唾液淀粉酶的作用，同时该淀粉酶本身亦被胃蛋白酶水解破坏而完全失去活性。胃液不含任何能水解碳水化合物的酶，其所含的胃酸虽然很强，但对碳水化合物也只可能有微少或极局限的水解，故碳水化合物在胃中几乎完全没有什么消化。
(三)肠内消化
碳水化合物的消化主要是在小肠中进行。小肠内消化分肠腔消化和小肠粘膜上皮细胞表面上的消化。极少部分非淀粉多糖可在结肠内通过发酵消化。
1、肠腔内消化 肠腔中的主要水解酶是来自胰液的α-淀粉酶，又称胰淀粉酶(amy-lopsin)，其作用和性质与唾液淀粉酶一样，最适pH为6.3-7.2，胰淀粉酶对末端α-1，4-糖苷键和邻近α-1，6-糖苷键的α-1，4-糖苷键不起作用，但可随意水解淀粉分子内部的其他α-1，4-糖苷键。消化结果可使淀粉变成麦芽糖、麦芽三糖(约占65%)、异麦芽糖、α-临界糊精及少量葡萄糖等。α-临界糊精是由4-9个葡萄糖基构成。
2、小肠粘膜上皮细胞表面上的消化 淀粉在口腔及肠腔中消化后的上述各种中间产物，可以在小肠粘膜上皮细胞表面进一步彻底消化。小肠粘膜上皮细胞刷状缘上含有丰富的α-糊精酶、糖淀粉酶、麦芽糖酶、蔗糖酶及乳糖酶，它们彼此分工协作，最终把食物中可消化的多糖及寡糖完全消化成大量的葡萄糖及少量的果糖和半乳糖。生成的这些单糖分子均可被小肠粘膜上皮细胞吸收。
3、结肠内消化 小肠内不被消化的碳水化合物到达结肠后，被结肠菌群分解，产生氢气、甲烷、二氧化碳和短链脂肪酸等，这一系列过程称为发酵。发酵也是消化的一种方式。所产生的气体经体循环转运，经呼气和直肠排出体外，其他产物如短链脂肪酸被肠壁吸收并被机体代谢。碳水化合物在结肠发酵时，促进了肠道一些特定菌群的生长繁殖，如双歧杆菌、乳酸杆菌等。
碳水化合物的吸收
碳水化合物经过消化变成单糖后才能被细胞吸收。糖吸收的主要部位是在小肠的空肠。单糖首先进入肠粘膜上皮细胞，再进入小肠壁的毛细血管，并混合于门静脉而进入肝脏，最后进入大循环，运送到全身各个器官。在吸收过程中也可能有少量单糖经淋巴系统而进入大循环。
单糖的吸收过程不单是被动扩散吸收，而是一种耗能的主动吸收。目前普遍认为，在肠粘膜上皮细胞刷状缘上有特异的运糖载体蛋白：不同的载体蛋白对各种单塘的结合能力不同，有的单糖甚至完全不能与之结合，故各种单糖的相对吸收速率也就各异。
碳水化合物的代谢
碳水化合物在体内分解过程中，首先经糖酵解途径降解为丙酮酸，在无氧情况下，丙酮酸在胞浆内还原为乳酸，这一过程称为碳水化合物的无氧氧化。由于缺氧时葡萄塘降解为乳酸的情况与酵母菌内葡萄糖“发酵”生成乙酸的过程相似，因而碳水化合物的无氧分解也称为“糖酵解”。在有氧的情况下，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧后进入三羧酸循环，最终被彻底氧化成二氧化碳及水，这个过程称为碳水化合物的有氧氧化。
(一)无氧分解
1、糖酵解过程 由于葡萄糖降解到丙酮酸阶段的反应过程对于有氧氧化和糖酵解是共同的，因此把葡萄糖降解成丙酮酸阶段的具体反应过程单独地称为糖酵解途径。整个过程可分为两个阶段。第一阶段由1分子葡萄糖转变为2分子磷酸丙糖，第二阶段由磷酸丙糖生成丙酮酸。第一阶段反应是一个耗能过程，消耗2分子ATP；第二阶段反应是产能过程，一分子葡萄糖可生成4分子的ATP，整个过程净生成2分子ATP。
2、糖酵解作用的生理意义 糖酵解产生的可利用能量虽然有限，但在某些特殊情况下具有重要的生理意义。例如重体力劳动或剧烈运动时，肌肉可因氧供应不足处于严重相对缺氧状态，这时需要通过糖酵解作用补充急需的能量。
(二)有氧氧化
葡萄糖的有氧氧化反应过程可归纳为三个阶段：第一阶段是葡萄糖降解为丙酮酸，此阶段的化学反应与糖酵解途径完全相同。第二阶段是丙酮酸转变成乙酰辅酶A。第三阶段是乙酰辅酶A进人三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O,并释放出能量。
三羧酸循环由一连串的反应组成。这些反应从有4个碳原子的草酰乙酸与2个碳原子的乙酰CoA（乙酰辅酶A）的乙酰基缩合成6个碳原子的柠檬酸开始，反复地脱氢氧化。通过三羧酸循环，葡萄糖被完全彻底分解。
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时间：2023-10-12 00:18
碳水化合物根据其能否水解和水解后的生成物可分为下述三类。
单糖类
单糖是糖的基本单位，不能再行水解。自然界中的单糖以四个、五个或六个碳原子最为普遍，食品中以戊糖和已糖较多，尤以已糖分布最广。
戊糖在自然界中大都以形成多糖的成分而存在，如阿拉伯糖存在于半纤维素中，稻草、木材中含有木糖的成分。戊糖不能被人体吸收。
己糖中最重要的有三种：葡萄糖、果糖、半乳糖。
(1)葡萄糖除了构成水果与蔬菜类甜味的成分，还以结合状态构成各种多糖及低聚糖，如淀粉、纤维素、半纤维素、麦芽糖、肝糖原等。葡萄糖的甜度相对来说不高，约为蔗糖的0.6倍。
(2)果糖是葡萄糖的异构糖，主要存在于水果中而得名，是甜度最高的糖，约为蔗糖的1.5倍。果糖吸湿性强。果糖与葡萄糖结合构成蔗糖，多数果糖结合成为多糖类的菊糖。果糖也是蜂蜜的糖分组成之一。
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时间：2023-10-12 00:18
1 碳饥饿影响玉米的代谢组、转录组和蛋白质组
为了更好地了解固碳营养与自噬之间的关系，本文利用遮蔽叶片来激活自噬这种回收营养的过程，其中在长日照（光16小时/8小时）下，使用肥沃的土壤中生长的2周龄玉米植物（W22自交）的第二片叶子的中间部分在光照期6 h后用铝箔部分覆盖2 d（图1A）。
根据叶绿素的保留率和叶绿素荧光的最小（F0）和最大（Fmax）值判断短暂的黑暗处理几乎不能损害光合作用机制（图1B），但是野生型叶片代谢组发生了明显的变化，其中包括淀粉水平显著下降（>10倍；图1C），405种代谢物中190种代谢物的水平发生了变化（图1D）。从图1D的热图可以看出，许多代谢物的水平发生改变，包括与氨基酸、碳水化合物、脂质和核苷酸代谢有关的化合物的显着增加，这意味着回收利用的广泛增加。引人注目的是，碳饥饿引起的代谢变化与玉米叶片缺氮引起的代谢变化不同，这表明这些营养胁迫对玉米的新陈代谢既有相似又有不同的影响。
随后进行了转录组分析和蛋白质组分析。在33,053个转录本中，有24％水平发生了显着变化，其中3365个提高，4415个降低（图1E）。GO分析显示，与胁迫、光和对有机物质的响应相关基因的mRNA表达升高，而与光合作用、色素沉着、能量、碳水化合物和氮的代谢相关的基因的mRNA表达降低（图1F）。MS测得的3375种蛋白质中， 14％的含量受到显着影响，其中丰度的上升或下降幅度相似（252：217；图1E）。蛋白质组GO分析显示核糖体相关蛋白增加而叶绿体相关蛋白减少。
1. 黑暗引起的碳饥饿强烈影响玉米叶片的代谢组、转录组和蛋白质组。（A）碳饥饿试验。在光照期6小时后，将2周龄玉米幼苗的第二片叶子的中间部分单独放置（1C）或用铝箔覆盖2天（2C）；（B）碳饥饿不会显着影响叶片叶绿素含量。显示的是5个生物重复样品的平均叶绿素水平。 FW：鲜重。（C）碳饥饿会大大降低叶片淀粉含量。5个生物重复样品的平均淀粉水平；（D）碳固定饥饿严重影响玉米的代谢组。通过LC-MS，从5个生物重复样本中总共从野生型中鉴定了405种代谢物。显示的是190种代谢物的log2倍数变化（FC）值；（E）碳饥饿导致玉米叶片转录组和蛋白质组发生广泛变化。从（D）中所示的3个平均野生型生物重复中分别通过RNA-seq和串联MS对mRNA（33,053）和蛋白质（3375）进行测定。显示的是log2 FC热图；（F）和（G）使用GO富集分析从（E）中的数据计算出的野生型叶片中碳饥饿影响最显着的GO类别。显示了2log10转换的P值，显着影响转录本（F）和蛋白质（G）。
2 atg12突变体在碳饥饿之前和期间均明显改变代谢组
为了分析自噬与固碳利用率之间的关系，本文比较了野生型与两个导致ATG8-PE装配过程受损的玉米ATG12突变体。基于基因型和表型分析，atg12-1表现为功能性无效突变体，而atg12-2表现为中等敲除突变体。主成分分析（PCA）表明，碳饥饿和基因型都对玉米叶片的代谢组、转录组、蛋白质组和离子组产生了深远的影响，atg12-2叶片始终显示出野生型和atg12-1之间的中间应答（图2A）。
比较分析405种代谢物，发现在正常生长条件和碳饥饿状态下，两种纯合的atg12品系与野生型相比均具有明显的代谢变化，其中200种代谢物的水平发生了显着变化（FC≥1.5或≤0.7，P≤0.05；图2B）。无论是否存在碳饥饿，atg12等位基因的完整磷脂水平较低，而复杂的脂质分解产物水平较高，例如单酰基脂质、游离脂肪酸、脂蛋白和二羧酸，与没有自噬的情况下脂质稳态的破坏一致（图2B）。例如atg12-1叶片中的棕榈酸羟基酯水平增加了28.1倍、羟脂13-羟基十八烷基9,11,15-三烯酸水平增加了45.6倍、二羧酸壬二酸酯棕榈酸（壬二酸酯）水平增加了9倍。还发现抗氧化剂的水平升高，如芦丁（17.3倍）、丁香酸（6.3倍）和癸二异西里烯脂（7.6倍）。另外，当atg12叶片受到固碳胁迫时，观察到氨基酸、糖、有机酸和其他简单碳水化合物、核苷酸代谢物以及GSH代谢成分的水平显着增加（图2A）。最显着的是果糖6-磷酸水平增加了6.5倍、四糖纤维四糖的水平增加了40. 5倍，这可能是由于纤维素和/或半纤维素水解引起的，同时果糖的水平还大大降低。淀粉衍生的麦芽糖、麦芽三糖和麦芽四糖含量明显降低，同时Suc和Fru含量适度但显着降低。据推测，这些变化的发生是由于atg12试图通过分解脂质、淀粉和其他聚糖来维持光合作用和自噬途径的能量供应。尽管如此atg12突变体光合能力的影响很小。
在这里发现的许多代谢变化与先前报道的对氮饥饿的反应不同（图3A和3B）。例如，碳饥饿后，富氮化合物尿囊素和尿囊酸的水平分别上升了21.2倍和7.4倍，但不受氮饥饿的影响，而核糖核苷黄嘌呤的水平在氮饥饿后上升了近10倍，但不受碳饥饿的影响。碳饥饿条件下，atg12-1中脱落酸（ABA）也选择性富集（图3B），尽管持续时间较短（2 d vs 7 d），但该胁迫比氮缺乏更强。这种升高也可能解释了为什么暴露于碳饥饿的atg12叶片中抗氧化剂GSH及其前体g-谷氨酰-缬氨酸和g-谷氨酰-谷氨酰胺的水平被选择性升高（图3A和3B）。相反，氮饥饿会选择性地上调一些代谢物，包括几种类黄酮，例如槲皮素3-O-葡萄糖苷、葡萄糖-6-磷酸酯（参与糖酵解和淀粉组装）、甘露糖-6-磷酸盐（对高尔基功能很重要）和蔗糖6-磷酸（提供Suc合成的调节点；图3A和3B）。
尤其值得注意的是，碳饥饿对氨基酸水平的优先影响，相应的自噬能力增强。在atg12-1中，氨基酸大多数水平上升，包括Ala、Asn、Asp、Gln、Glu、Gly、His、Ile、Leu、Lys、Phe、Pro、Ser、Thr、Trp、Tyr和Val（1.4至28.4倍;图3）。有趣的是，尽管后两者与自噬、TOR和硫代谢之间存在联系，但Arg、Met和Cys的丰度却没有显着变化。Asn和Gly的增幅最大，分别为26.4和28.4倍（图3）。此外，黄嘌呤、3-羟基邻氨基苯甲酸酯、ND-乙酰鸟氨酸、反式-4-羟基脯氨酸、2-氨基己二酸酯、N6-乙酰赖氨酸和S-腺苷甲硫氨酸水平显着增加（图3A）。由于这六种化合物是Trp、Arg、Pro和Lys特有的或在Trp、Arg、Pro和Lys之间共享的分解代谢中间体，因此它们增加的水平可能反映这些氨基酸作为了呼吸作用的代替。Leu、Val和Ile的水平增加很奇怪，鉴于这些支链氨基酸通过激活TOR抑制拟南芥自噬。虽然碳饥饿严重提高了野生型叶片中的Leu、Val和Ile水平，但atg12-1突变体中这些代谢物水平适度但显着的增加（1.4到1.9倍）（图3B）。
利用（KEGG）分析代谢物相关通路，如图2C（左）所示，仅通过黑暗处理，许多KEGG代谢途径发生了显着改变。与图1D中描述的代谢组变化相一致，包括了氨基酸和脂质代谢的各个方面有关。
通过将atg12-1突变体与野生型进行比较，发现了其他受影响的代谢物。在非饥饿的样品中，对几种脂质途径（甘油磷脂和鞘脂代谢）、乙醛酸酯和二羧酸酯代谢、Phe和类黄酮生物合成、三羧酸（TCA）循环、淀粉和Suc的代谢受到了明显的影响（图2C，中间）。值得注意的是，当碳饥饿情况下，出现了其他一些途径或使其变得更加突出（图2C）。这些包括与GSH和氨基酸代谢有关的代谢簇（Ala、Asp和Glu、Arg和Pro、Gly、Ser和Thr代谢以及Arg生物合成），这与观察到的GSH和相应氨基酸及其前体/产物水平的升高相吻合（图3A和3B）。新途径还包括GSH、烟酸酯、泛酸和CoA、b-Ala簇以及亚油酸酯代谢，亚油酸酯代谢是在atg12-1黑暗处理后受影响最严重的代谢途径，这与观察到的亚油酸酯增加有关（图2C）。这些表明，氨基酸代谢受到黑暗处理的严重影响，并且在失去自噬后变得更加剧烈，而其他过程（例如GSH和亚油酸代谢）则主要由于atg12突变导致的。
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时间：2023-10-12 00:19
(一)无氧分解
1、糖酵解过程 由于葡萄糖降解到丙酮酸阶段的反应过程对于有氧氧化和糖酵解是共同的，因此把葡萄糖降解成丙酮酸阶段的具体反应过程单独地称为糖酵解途径。整个过程可分为两个阶段。第一阶段由1分子葡萄糖转变为2分子磷酸丙糖，第二阶段由磷酸丙糖生成丙酮酸。第一阶段反应是一个耗能过程，消耗2分子ATP；第二阶段反应是产能过程，一分子葡萄糖可生成4分子的ATP，整个过程净生成2分子ATP。
2、糖酵解作用的生理意义 糖酵解产生的可利用能量虽然有限，但在某些特殊情况下具有重要的生理意义。例如重体力劳动或剧烈运动时，肌肉可因氧供应不足处于严重相对缺氧状态，这时需要通过糖酵解作用补充急需的能量。
(二)有氧氧化
葡萄糖的有氧氧化反应过程可归纳为三个阶段：第一阶段是葡萄糖降解为丙酮酸，此阶段的化学反应与糖酵解途径完全相同。第二阶段是丙酮酸转变成乙酰辅酶A。第三阶段是乙酰辅酶A进人三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O,并释放出能量。
三羧酸循环由一连串的反应组成。这些反应从有4个碳原子的草酰乙酸与2个碳原子的乙酰CoA（乙酰辅酶A）的乙酰基缩合成6个碳原子的柠檬酸开始，反复地脱氢氧化。通过三羧酸循环，葡萄糖被完全彻底分解。
