发布网友 发布时间:2022-05-06 09:06
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热心网友 时间:2022-06-29 05:27
水稻喜欢在低湿的水田中生长。水田土壤一般含氧量很少,在20℃水中氧的含量最多也不过3.1%,渍水土壤中的氧含量更低。在这种嫌气条件下,土中含有各种还原物质如大量亚铁离子、有机酸甚至硫化氢等。这些物质对水稻根系呼吸和养分的吸收均有不同程度的抑制作用,严重时也会产生毒害。水稻为何能适应这样的生长环境呢?试验证明,水稻根部除能进行有氧呼吸外,还可以产生氧化力,能把根外土壤中的亚铁离子氧化为高铁而沉淀,由于根群附近土壤的氧化还原电位较高,所以不会产生H2S。正是由于根部能产生氧化力,在根外就能形成一层氧化圈。水稻生长初期,新根多,氧化力强,根外的氧化圈一般可达数毫米,土中亚铁在根外就被氧化而沉淀,所以根是白色的。以后新根逐渐衰老,根的氧化力随之减弱,根外的氧化圈缩小,亚铁就在根表面被氧化而沉淀,所以根呈赤褐色。正是由于水稻根部能产生氧化力,所以它能在缺氧而又含有大量亚铁离子以及其他有害的还原性物质的土壤中生长。
水稻根系分泌的氧过去认为是来自茎叶,经通气组织由扩散作用输入根部。但是,水稻根部分泌的氧要比扩散释放出的氧多得多。根据Mitsui等的研究,认为水稻根部有一条乙醇酸氧化途径,是根部产生氧化力的主要来源。用柱状层析分离水稻根中有机酸,发现不仅含有三羧酸循环所产生的有机酸,还有乙醇酸、甲酸和草酸。
水稻根系中有机酸的含量(%)
用标记14C-乙酸进一步试验证明,水稻根中有乙醇酸氧化酶,可将乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢,而乙醛酸在同一酶的作用下,可生成草酸。所生成的乙醛酸和草酸还能进一步氧化,分别生成甲酸和CO2。而且每一步骤都能生成H2O2,以后在根中的过氧化氢酶的作用下,生成O2。这是根部产生氧化力的主要来源。乙醇酸是由乙酸转变而来,也可能还有其他途径。
乙醇酸氧化过程虽然不能形成ATP,但可产生氧化力,避免根系受土壤中有害的还原性物质的危害,保证水稻根系正常呼吸和对养分的吸收。乙醇酸氧化酶只有在水稻、陆稻和稗草中能明显地观察到,而在大麦、紫花苜蓿、三叶草等植物中就不含此酶。
几种植物中乙醇酸氧化酶的活性
这就明确指出,乙醇酸代谢途径是水稻根部一条特殊的代谢途径。
14C-乙酸盐的比放射性所发现的水稻根内进行有机酸代谢的路径