深海燧石层序中晚二叠世放射虫的形态变化

发布网友 发布时间：2022-04-22 07:05

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Kuwahara Kiyoko

（Department of Geosciences，Osaka City University，Osaka 558，Japan）

摘要　本文研究了分布于日本中部美浓带层状燧石地层剖面中的晚二叠世Alllella（放射虫）的形态变化。这些燧石被认为是在泛大洋中的深海条件下形成的。被研究剖面的持续时间估计约为几百万年。对5个Alllella种A.triangularis、A.excelsa、A.flexa、A.lauta和A.levis进行了形态学研究。度量部分有：HU—上部壳高；HL—下部壳高；WA—孔口处两杠间宽度；AA—顶部的弯角。Alllella的形态变化被解释为既受进化因素也受环境因素影响。Ryozen剖面中壳的平均大小比Gujo-hachiman剖面的更大。它可能表明了两区域间局部环境的差异。外壳形态和大小随时间的变化在各剖面中都可发现。HL和AA的逐步形态变化被看作是Alllella的进化变化。HU平均值相似的波动一般也可在共存的种间发现，它反映了晚二叠世期间持续几十万年时间的环境变化。

关键词　放射虫　形态变化　二叠纪

1　引言

在日本西南的内带美浓带的上二叠统层状燧石中发现了保存完好的放射虫组合。层状燧石的地层层序适合对放射虫形态随时间而变化的研究。美浓带的晚二叠世放射虫组合以Alllellaria、Entactinaria、Spumellaria、stauraxon polycystine等为特征。在组合中球状放射虫最多，如Entactinaria和Spumellaria，而Alllellaria则不常见。但是Alllellaria是二叠纪放射虫生物地层中最重要的类别。Alllella属在Alllellaria中最丰富，其地层分布已有详细调查^[6，8，9]。沿剖面在分布量和相对频率上存在变化。最大出现频率变化可从A.triangularis Ishiga，Kito and Imoto；A.excelsaIshiga，Kito and Imoto；A.flexaKuwahara；到A.levis Ishiga，Kito and Imoto^[8,9]。最大频率部分被解释为代表该种的繁荣时期（顶峰）。晚二叠世Alllella种从其地层分布和总的外壳几何形态看，被认为是单系列类群。它们有一个简单的外壳，只有一个腹翼，所以在各种间很容易进行外壳几何形态的比较。Kuwahara^[9]调查了A.excelsa-A.lauta谱系组内的形态变化。在这个报告中综合说明了对晚二叠世Alllella的形态研究。Alllella随时间的形态变化被解释为既受进化因素也受环境因素影响。形态变化可为重建Alllella的系统发生和古环境提供重要信息。

2　材料

美浓带的侏罗纪加积岩体广泛分布在日本中部（图1）。根据其组成、结构和构造，该沉积岩体可划分为6个构造地层单元^[17]。所研究的材料是从Funafuseyama单元的燧石岩块中采集到的。Funafuseyama单元以中侏罗世混杂岩和断线状浊积岩的叠置薄层为特征，常常伴有二叠纪绿岩、灰岩和燧石的薄层。现选择了Gujo-hachiman地区和Ryozen地区的2个层状燧石地层剖面。图2显示了Gujo-hachiman（GA）剖面和Ryozen（R）剖面的柱状图及Alllella的地层分布范围。

图1　研究剖面位置图美浓带的地质图据Wakita^[17]简化

2.1　Gujo-hachiman区（GA剖面）

Gujo-hachiman区位于美浓带的中部。Wakita^[16]报道了G1709点燧石岩块中保存完好的晚二叠世放射虫。该层状燧石可与Neoalllella optima和N.ornithoformis组合带对比^[10]。本剖面从下部到上部为A.triangularis、A.excelsa、A.flexa和A.levis富集带^[8]。本剖面厚9.7m，但我们在此只对其下部6m作了研究。在我以前的文章中也使用过相同的材料^[8～10]，并叙述了地质背景和材料。该剖面命名为GA剖面（即以前的GJ剖面），在此对63块标本进行了研究。GA剖面的持续时间据估计大约为几百万年^[8]。

2.2　Ryozen区（R剖面）

Ryozen地区位于美浓带的西南部。材料来自与Ishiga等^[6]报道Neoalllella组合的相同地点。剖面厚3.7m。重新研究了与Kuwahara^[8，9]相同的材料。在此对R剖面中46块标本进行了度量（图2）。R剖面的持续时间据估计小于几百万年。

图2　GA剖面和R剖面柱状图

实线表示Alllella每个种的地层垂直分布范围，粗线表示富集部位。a—A.triangularis富集带顶部；b—A.levis富集带底部；c—A.levis富集带顶部

3　方法

岩石样品在5%氢氟酸中进行处理。经过35～200目筛孔滤网收集遗留物。在双目显微镜下挑选出载玻片上的Alllella标本，然后用“Entellan neu”胶合上。在透射光显微镜下使用摄像机和影像拷贝处理系统获得底片进行度量。本研究选择了5个Alllella种（A.triangularis、A.excelsa、A.flexa、A.lauta和A.levis）。这些种在研究剖面中大量出现。除了保存不好的层外，逐层对Alllella标本进行了挑选。每个层位都对10个种以上，最好超过25个个体进行度量。

在透射光显微镜下可以见到Alllella的内杠。度量基准线是腹杠与背杠间夹角的平分线（图3）。外壳的度量部分有：HU—上部壳高；HL—下部壳高；WA—孔口处两杠间宽度；AA—顶部的弯角。HU是外壳的近轴部分，种间的形态差异相对较小。计算出了其平均值和95%置信度。

图3

a—A.triangularis的度量部分。HU—上部壳高；HL—下部壳高；WA—孔口处两杠间宽度；AA—顶部的弯角b—GA剖面中A.triangularis的透射光显微照片，比例尺线段长100μm。c—GA剖面中Atriangularis的扫描电镜显微照片，比例尺线段长100μm

4　晚二叠世Alllella的形态变化

4.1　度量要素随时间的变化

图4～图6表明了度量要素随时间的变化。图7总结了晚二叠世5个Alllella种的HU平均值的变化。研究剖面可与A.triangularis和A.levis富集带^[8]。

HU（上部壳高）：GA剖面中A.triangularis的平均HU值为110μm，由100μm逐渐变化至118μm（图4）。R剖面中A.triangularis的平均HU值为121μm，变化范围为110～130μm。在GA剖面中A.excelsa的HU值在110μm附近波动，变化范围为103～118μm（图5）。R剖面中A.excelsa的HU值也有波动。而在GA剖面中A.flexa的波动较小（图6）。GA剖面中A.levis的HU值在120μm附近波动，可由114μm变化至127μm；R剖面中平均值为130μm，变化范围为127～134μm。A.lauta的HU值也显示出相似的波动模式。在GA剖面中它从126μm变化至130μm。另外，随着剖面向上在种的范围内HU值的总趋势似乎是减少的（图7）。

图4　GA剖面和R剖面中.triangularis度量结果随剖面位置的变化

黑色方块表示单个标本中超过9个化石样品的平均值，白色方块表示少于10个化石样品的平均值，单个标本中平均数有95%置信度的区间用横线表示

图5　GA剖面中A.excelsa度量结果随剖面位置的变化

图例说明同图4

图6　GA剖面中A.flexa度量结果随剖面位置的变化

图例说明同图4

图7　GA剖面和R剖面中晚二叠世Alllella每个种的HU平均值随剖面位置的变化

a—A.triangularis富集带顶部；b—A.levis富集带底部；c—A.levis富集带顶部

HL（下部壳高）：在GA剖面的下部A.excelsa的平均HL值从下往上趋向于增加。HL值最大达130μm，随后显著降低至80～90μm（图5）。在R剖面中A.excelsa的HL值也发现有相似的变化。

WA（孔口处两杠间宽度）：WA值一般保持不变。

AA（顶部的弯角）：GA剖面中A.flexa的AA平均值随时间变化而变化。其度数最大接近60°（图6）。

5　讨论

5.1　美浓带上二叠统层状燧石的沉积环境

二叠纪古地理以出现泛*超级*、泛大洋和特提斯海（见文献[7,13]）为特征。Barron和Fawcett^[1]评述了二叠纪的气候模拟，认为大洋的海面环流与现今太平洋相似，在低纬度表现为东向环流。在这些情况下，美浓带中的层状燧石连续形成于泛大洋的深海条件。对Inuyama地区三叠纪层状燧石的古地磁研究表明，燧石层序形成于低纬度^[14]。上二叠统燧石的古纬度也表明可能是低纬度。二叠纪时，大洋中美浓带的层状燧石沉积处散布着一些海底山。Sano^[12]指出，作为岩屑堆积的灰岩角砾分布在海底山的浅海相沉积物周围。海底山周围的环流系统可能很复杂，在环境上产生大的区域性差异。在美浓带上上二叠统层状燧石中还有一些夹层，主要为硅质粘土岩、白云石化燧石及赤铁矿结核和透镜体。它们出现在不同的地层层位中，暗示着沉积环境的区域性差异。

5.2　放射虫形态变化的原因

放射虫外壳的形态变化可能受下列因素的影响：①属的进化；②环境变化；③石化作用的差异，如搬运、溶解、变形等。因素③可能是最重要的，但在这里没有对它进行论述，因为在层状燧石中很难对其进行估计。那么我们如何从因素①中区分出因素②呢？变化型式可能给出了线索。

5.3　平均值相等性的t检验

为了比较两个剖面度量要素的平均值，对95%置信区间应用了t检验。结果如表1所示。R剖面中8个平均值的大小大于GA剖面的，另一方面，GA剖面中只有1个平均值大于R剖面的。R剖面中外壳的平均大小一般大于GA剖面的。总的外壳大小的差异可能受到各区古环境条件的影响。

表1　GA剖面和R剖面中晚二叠世Alllella样品的平均值、标准偏差及样品数

注：平均值相等性的t检验，其置信区间为95%。

5.4　共同出现的种间形态变化的比较

晚二叠世Alllella外壳上部的形态差异很小。HU包括了放射虫外壳的近轴部分，它可能是保持恒定的。在两个共同出现的种（A.triangularis-A.excelsa和A.lauta-A levis）间，其HU平均值波动型式相似（图7）。因此它们反映了古环境的变化。在一相当短的时间段内发现HU值有显著的波动，它在晚二叠世期间持续了几十万年。另一方面，HU值趋于变小的原因还不清楚。

A.excelsa的HL值和A.flexa的AA值显示了长周期的变化，并伴随有外壳总的几何形态的变化。这些形态变化被认为是进化的趋势。

Granlund^[2]研究了南印度洋横断面的现代放射虫Antarctissa的大小和形态型式。Antarctissa的形态变化显示，它与海面温度和盐度密切相关。Granlund^[3]调查了南印度洋活塞岩心中最近0.5Ma以来Antarctissa的大小和形态的变化。其大小和形态的摆动符合氧同位素数据。Antarctissa在冰期期间显示出较大的形态，在间冰期期间显示出较小的形态。总之，Antarctissa的大小型式指示了古气候的波动。

在本研究中，认为晚二叠世Alllella的HU平均值显示了古环境的变化。Alllella的外壳大小也可能受水温的影响。如要详细说明确切的因素，则还需要进一步的地球化学研究。HU平均值的波动型式可能反映了几十万年时间内的古环境变化。对层状燧石的成因也进行了讨论^[4～11]。韵律层的成因被认为与具米兰科维奇旋回的放射虫繁盛有关。如果是这样，放射虫外壳大小可能也受这些波动的影响。

致谢　我要感谢博士Yao A.教授在本研究过程中的建议，感谢博士Mizutani教授和博士Wu H.教授为我提供出版本文的机会，还要感谢Ezaki Y.博士对手搞的审阅。

（余青译，聂浩刚校）

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