发布网友 发布时间:2022-08-26 14:49
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热心网友 时间:2024-12-05 22:09
使两个亲本的原生质体融合成为一个具双亲遗传物质的杂种细胞,并在人工培养下使之形成杂种果树的杂交方法。无性杂交不受亲缘关系*,特别是某些不能有性杂交的果树,可以采用无性杂交方法育种,培育新的果树类型。其选择杂交亲本的范围比有性杂交更广泛,遗传基础更复杂。因此无性杂交对果树遗传和育种的研究具有重要的意义。
生物学家在20世纪60年代初开始研究体细胞杂交技术,如异种DNA分子的引入,线粒体,叶绿体和核的移植,或原生质体的融合等。70年代以来,通过原生质体融合技术,已成功地获得烟草,矮牵牛的种间或品种间杂种。1985年的枳壳与Trovita橙的原生质体融合获得的植株,是柑橘无性杂交所取得的最新成果。
无性杂交技术,一般包括原生质体的分离,异种原生质体的融合,异核体的选择和培养成细胞团,然后再分化成植株。例如日本小林省藏等(1985年)从Trovita甜橙的珠心胚和枳壳实生苗的叶片分离的原生质体,用PEG6000为细胞融合剂,在MT培养基中添加0.6M的蔗糖和0.6%琼脂,原生质体接种密度为105/毫升,培养后由枳壳来的原生质体逐渐消失,甜橙原生质体逐渐形成不定形的白色群落,并进一步形成绿色的胚状体,将胚状体转入分化培养基继续培养,便发育成具有三出复叶的植株,其染色体数36条,为双二倍体,并从叶精油成分分析结果,也确认是由体细胞融合的杂种。
外源DN A分子的导入,采用基因工程进行异种基因的转移。大致步骤为:获得目的基因;目的基因与载体结合成重组DNA分子;重组DNA分子引入受体细胞,再筛选和表达。
细胞器的摄取,采用甲种原生质体摄取乙种细胞的质体,线粒体,叶绿体或核等细胞器,从而产生新型的杂种细胞。
吴耕民(1896~1991)中国园艺学家、农业教育家,中国近代园艺事业奠基人之一。1896年3月17日生于浙江省余姚县。1914~1917年就读于北京农业专门学校农科,1917年赴日兴津园艺试验场研修园艺。1920年回国后在母校任教,1921~1927年任东南大学副教授。1927~1933年任浙江大学农学院园艺系主任兼副教授、教授。其间(1929~1930年)曾去英国、法国、德国、比利时、瑞士考察园艺植物栽培。1933年后历任青岛农林事务所特约研究员、山东大学农学院教授、西北农林专科学校园艺系主任、教授兼园艺场场长、浙江园艺改良场场长、广西大学农学院教授,1939年又回浙江大学农学院任园艺系主任兼教授。1943年起受聘为重庆*教育部部聘教授,曾兼任浙江省农业推广委员会主任、技正。1949年中华人民共和国成立后,在浙江大学农学院园艺系任原教职,曾兼任农业部顾问、中国农业科学院第一届(1957~1980)学术委员会委员,曾被选为中国园艺学会第四届名誉理事长,并担任《中国果树》、《中国柑橘》等期刊的编委。
吴耕民曾参加了创建东南大学园艺系、浙江大学农学院园艺系、西北农林专科学校园艺系及浙江园艺改良场的工作;在教学方面长期担任果树园艺、蔬菜园艺和花卉园艺等课程,编写了多种讲义和教材。在果树园艺方面出版的著作主要有《果树园艺通论》(1948)、《枣栗柿栽培》(1964)、《果树修剪学》(1979)、《中国温带果树分类学》(1984)、《日英汉农林园艺辞汇》(1987)等,以及有关论文数十篇。他曾为中国果树、蔬菜、花卉的引种和选种研究作了大量工作,如在陕西工作期间引入的有西洋苹果、桃、梨等,浙江省西湖蜜梨是最早由他引入的。他还率先调查研究了肥城桃、莱阳梨、灵宝枣、云贵核桃等中国特产果树。他在研究总结传播近代园艺科学知识和培养园艺人才方面作出了贡献。
物候期
植物器官受一年内季节气候条件制约而发生相应的动态变化。多年生果树每年从春季开始萌芽后,随着季节气候的变化,有规律地进行着蘖芽、抽梢、开花、结实以及根、茎、叶、果等一系列的生长发育活动,这种年复一年的规律性变化,即为年发育周期。落叶果树的年发育周期中,可明显地分为生长期和休眠期两个时期;常绿果树没有明显的休眠期。在生长期间,果树各器官随着每年气候变化,在形态上和生理上表现出显著的特征,即表现出不同的物候规律。因此物候期既反应了果树器官发生的动态,又反映了当时的气候条件与过去一段时间光热的积累情况。
物候期的观测,在中国自古就为人重视。最早见于《诗经·豳风》:“八月剥枣,十月获稻”;吕祖谦(公元1137~1181年)对24种植物的开花期和结实期作了实测记录,其中有李、桃、梅、海棠等果树。20世纪60年代初,中国将银杏、核桃、栗、苹果、桃、杏、枣列为物候期观测对象。各种果树在不同地区物候期的数据可作果树种类、品种区域划的依据。物候期也是当地制定栽培技术措施的根据。日本曾保存了1000余年的樱花开花期记载,对研究物候期有重要参考价值。
果树物候期的观测
果树的物候期,一般选择在形态上有明显标志的阶段,如芽膨大期、萌芽期、新梢生长期、开花期、果实成熟期、花芽分化期、根系活动期等。但不同果树观测的物候期不尽相同,如落叶果树有落叶、休眠等期,葡萄有树液流动期。为了便于生产管理和科学研究的需要,常将物候期细分为若干物候分期。各物候期和物候分期的标志是:①萌芽期、芽膨大、鳞片绽开到幼叶分离时期。可细分为芽开始膨大期和展芽期。②开花期。花蕾迅速膨大、开花到花瓣脱落时期。可细分为初花期(全树有5%的花开放)、盛花始期(全树有25%的花开放)、盛花期(50%的花开放)、盛花末期(75%的花开放)、落花始期(5%花的花瓣脱落)、终花期(95%花的花瓣脱落)。③新梢生长期。新梢开始生长到顶芽形成时期。可细分为新梢开始生长期,即从芽萌动到幼叶伸出芽外和节间伸长与幼叶分离的时期;新梢旺盛生长期,即新梢明显伸长,幼叶迅速分离与叶片增多的时期;新梢缓慢生长及停止生长期,即新梢生渐趋缓慢直到形成顶芽的时期。有的果树一年内发生多次新梢,每次均可细分为:开始生长期,停止生长期。④花芽分化期。芽出现到芽内雌雄蕊形成时期(见花芽分化)。⑤果实发育成熟期,即从花受精、果实肥大到果实成熟时期。可细分为落果期(包括第一期落果、生理落果、采前落果)、果实迅速生长期、果实缓慢生长期、成熟期。果实成熟期是全树有50%的果实具有该品种色泽与品质的特征,采摘时果梗易分离时期。⑥落叶休眠期。即开始落叶到全部叶片落完的时期。可细分为落叶始期(全树有5%的叶片脱落)、落叶盛期(25%的叶片脱落)、落叶终期(全部叶片正常脱落)。⑦根系活动期。果树根系在年生长周期中没有自然休眠现象,但一年中一般有2~3次生长高峰。
物候期观测时,可根据不同果树、不同目的选重点项目观测记录。
影响物候期的因素
不同果树种类或同一果树不同品种的物候期不同。不同地区果树物候期出现的早晚,则是地区间气候冷暖干湿程度的反映。影响地区间物候期差异的因素有:①纬度。纬度越高,温度越低,春季物候期越晚。②海拔高度。海拔越低,温度越高,春季物候期越早。③海陆分布。受海洋气流影响的地区,气温变化平缓,春季物候期延迟;④地形。盆地和谷地冷空气容易聚集,无霜期比周围略高之处为短,早春物候期较晚,北坡比南坡的开花期亦较迟。
不同地区桃始花的日期不同(图1)。
果树物候期的特性
主要有:①物候期的顺序性。在年发育周期中,果树的各物候期呈现一定的顺序性,即每一个物候期都是在前一个时期通过的基础上进行,同时又为下一个时期作准备。例如,开花期是在萌芽的基础上发生的,并为果实发育做准备。不同树种间,物候期的顺序不完全相同,例如桃、杏先开花后展叶,苹果、梨先展叶后开花。②物候期的重叠性。果树器官的动态变化是连续的,故有些物候期之间的界限并不十分明显,呈现出一定的交错重叠性,即在同一树上可以同时表现出几个物候时期。例如在热带及*带常绿果树上,有的枝处于开花期,而另一些枝却处在果实发育或果实成熟期;如温带落叶果树的新梢生长、果实发育、花芽分化与根系活动物候期均交错并进(图2)。③物候期的重演性。有些树种的物候期在一个年生长周期中可重复发生。例如,葡萄在一年中可多次开花,多次结果;有些果树在遇到灾害后可能出现物候期的重复发生,如枣树的枣吊受害后,枣股可多次萌发枣吊。
图1
图2果树物候期的变化,表明果树与外界环境条件的矛盾统一。果树物候期代表了果树在一年中生长发育的进程,同时也反映了一年中气候的变化。开展全国各地主要果树物候期观测,累积历年的物候期记录,可作为各地果树物候预报的根据,对果树生产十分有益。