甘油磷脂的分类及生理功能?
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发布时间：2022-04-29 10:02
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时间：2022-06-25 21:46
磷脂和磷脂酸
甘油磷脂的水解需要磷脂酶（phospholipases）。根据水解的位点，磷脂酶分为四种活性，称为磷脂酶A1、A2、C和D，如下图。另外还有一种磷脂酶B，是同时具有A1和A2 活性，如来自点青霉的磷脂酶。
磷脂酶
因为是按照水解位点分类，所以每一类磷脂酶都有很多种。比如PLA2，已经鉴定出至少30种，一般分为六大类：分泌型磷脂酶A2（sPLA2）、胞质型PLA2（cPLA2）、不依赖钙的PLA2（iPLA2）、PAF乙酰水解酶（AH PLA2）、溶酶体PLA2（LPLA2）和脂肪特异PLA2（AdPLA2）。
其中分泌型PLA2是Ca2+依赖的低分子量蛋白质，参与许多过程，包括类花生酸（如前列腺素等）的产生、宿主防御和炎症反应等。溶酶体PLA2优先水解被氧化的磷脂，参与与肺泡表面活性物质代谢，还与肺部宿主防御相关（Biochim Biophys Acta Mol Cell Biol Lipids. 2019 Jun;1864(6):932-940.）。
磷脂被PLA1或PLA2水解除去一分子脂肪酸后生成的产物称为溶血磷脂（lysophospholipid，LP），因为它含有一个疏水烃链和一个极性磷酸基团，是强去污剂，可破坏细胞膜，使红细胞破裂而发生溶血。某些蛇毒含PLA2，进入猎物血液后催化产生LP，所以有剧毒。
LP最初被认为只是磷脂合成的普通中间体。但后来的研究表明，LP可以表现出类似于细胞外生长因子或信号分子的生物学特性。比较重要的LP包括溶血磷脂酰胆碱（LPC）、溶血磷脂酸（LPA）和某些鞘磷脂。有研究表明，它们可通过激活PPARγ途径参与动脉粥样硬化、血管性痴呆和脊髓损伤等疾病过程（Int J Mol Sci. 2017 Dec; 18(12): 2730.）。
溶血磷脂介导的PPARγ信号途径。引自Int J Mol Sci. 2017 Dec; 18(12): 2730.
溶血磷脂被溶血磷脂酶等继续水解，最终生成甘油、X基团（或称碱基）和磷酸。甘油可参加糖代谢，碱基可用于磷脂再合成，也可分解或转化生成其他物质。
甘油磷脂的合成可以先合成磷脂酸，再连接碱基。例如脑磷脂（磷脂酰乙醇胺，PE）的合成。首先乙醇胺生成磷酸乙醇胺，然后再与CTP生成CDP-乙醇胺，这是其活性形式。磷脂酸水解掉磷酸，生成甘油二酯，最后与CDP-乙醇胺生成脑磷脂，放出CMP。
最后一步由内质网上的磷酸乙醇胺转移酶催化。这是一种硒蛋白，由SELENOI基因编码。催化磷脂酸水解的磷脂酸磷酸酶也定位与内质网膜，水解分散在水中的磷脂酸，用于磷脂合成。在肝脏和肠粘膜细胞还有一种可溶性磷脂酸磷酸酶，只能水解膜上的磷脂酸，是用于合成甘油三酯的。
脑磷脂和卵磷脂的合成，引自themedicalbiochemistrypage.org
卵磷脂（磷脂酰胆碱，PC）的合成可以利用已有的胆碱，这个过程与脑磷脂合成类似。胆碱先磷酸化，再连接CDP作为载体，最后与甘油二酯生成卵磷脂。如果要从头合成胆碱，可以将脑磷脂的乙醇胺进行三次甲基化，生成卵磷脂。供体是S-腺苷甲硫氨酸，由磷脂酰乙醇胺甲基转移酶（PEMT）催化。
磷脂酰丝氨酸（PS）可通过PE或PC与丝氨酸的碱基交换生成，由磷脂酰丝氨酸合酶（PTDSS）催化。PTDSS1对PC亲和力更高，而PTDSS2用于催化PE。PS可被PISD催化脱羧生成PE，构成一个转化循环。
除了磷脂之间互相转化之外，磷脂的脂酰基链还可以被水解下来，再换上另一个脂酰基，称为磷脂酰基链重塑。这种现象详细的生理功能还不清楚，推测它可以在分子水平上微调膜脂质的组成，以确保最佳的膜物理性能并维持特定的脂质功能
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时间：2022-06-25 21:47
磷脂和磷脂酸
甘油磷脂的水解需要磷脂酶（phospholipases）。根据水解的位点，磷脂酶分为四种活性，称为磷脂酶A1、A2、C和D，如下图。另外还有一种磷脂酶B，是同时具有A1和A2 活性，如来自点青霉的磷脂酶。
磷脂酶
因为是按照水解位点分类，所以每一类磷脂酶都有很多种。比如PLA2，已经鉴定出至少30种，一般分为六大类：分泌型磷脂酶A2（sPLA2）、胞质型PLA2（cPLA2）、不依赖钙的PLA2（iPLA2）、PAF乙酰水解酶（AH PLA2）、溶酶体PLA2（LPLA2）和脂肪特异PLA2（AdPLA2）。
其中分泌型PLA2是Ca2+依赖的低分子量蛋白质，参与许多过程，包括类花生酸（如前列腺素等）的产生、宿主防御和炎症反应等。溶酶体PLA2优先水解被氧化的磷脂，参与与肺泡表面活性物质代谢，还与肺部宿主防御相关（Biochim Biophys Acta Mol Cell Biol Lipids. 2019 Jun;1864(6):932-940.）。
磷脂被PLA1或PLA2水解除去一分子脂肪酸后生成的产物称为溶血磷脂（lysophospholipid，LP），因为它含有一个疏水烃链和一个极性磷酸基团，是强去污剂，可破坏细胞膜，使红细胞破裂而发生溶血。某些蛇毒含PLA2，进入猎物血液后催化产生LP，所以有剧毒。
LP最初被认为只是磷脂合成的普通中间体。但后来的研究表明，LP可以表现出类似于细胞外生长因子或信号分子的生物学特性。比较重要的LP包括溶血磷脂酰胆碱（LPC）、溶血磷脂酸（LPA）和某些鞘磷脂。有研究表明，它们可通过激活PPARγ途径参与动脉粥样硬化、血管性痴呆和脊髓损伤等疾病过程（Int J Mol Sci. 2017 Dec; 18(12): 2730.）。
溶血磷脂介导的PPARγ信号途径。引自Int J Mol Sci. 2017 Dec; 18(12): 2730.
溶血磷脂被溶血磷脂酶等继续水解，最终生成甘油、X基团（或称碱基）和磷酸。甘油可参加糖代谢，碱基可用于磷脂再合成，也可分解或转化生成其他物质。
甘油磷脂的合成可以先合成磷脂酸，再连接碱基。例如脑磷脂（磷脂酰乙醇胺，PE）的合成。首先乙醇胺生成磷酸乙醇胺，然后再与CTP生成CDP-乙醇胺，这是其活性形式。磷脂酸水解掉磷酸，生成甘油二酯，最后与CDP-乙醇胺生成脑磷脂，放出CMP。
最后一步由内质网上的磷酸乙醇胺转移酶催化。这是一种硒蛋白，由SELENOI基因编码。催化磷脂酸水解的磷脂酸磷酸酶也定位与内质网膜，水解分散在水中的磷脂酸，用于磷脂合成。在肝脏和肠粘膜细胞还有一种可溶性磷脂酸磷酸酶，只能水解膜上的磷脂酸，是用于合成甘油三酯的。
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时间：2022-06-25 21:47
甘油磷脂是机体含量最多的一类磷脂，它除了构成生物膜外，还是胆汁和膜表面活性物质等的成分之一，并参与细胞膜对蛋白质的识别和信号传导。
合成全过程可分为三个阶段，即原料来源、活化和甘油磷脂生成。甘油磷脂的合成在细胞质滑面内质网上进行，通过高尔基体加工，最后可被组织生物膜利用或成为脂蛋白分泌出细胞。机体各种组织(除成熟红细胞外)即可以进行磷脂合成。
合成甘油磷脂的原料为磷脂酸与取代基团。磷脂酸可由糖和脂转变生成的甘油和脂肪酸生成(详见甘油三酯合成代谢)，但其甘油C2位上的脂肪酸多为必需脂肪酸，需食物供给。取代基团中胆碱和乙醇胺可由丝氨酸在体内转变生成或食物供给。磷脂酸和取代基团在合成之前，两者之一必须首先被CTP活化而被CDP携带，胆碱与乙醇胺可生成CDP-胆碱和CDP-乙醇胺，磷脂酸可生成CDP-甘油二酯。
